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蓝藻结构 蓝藻的前世今生精选

2018年07月04日 来源:蓝藻结构 大字体小字体

  在指导老师张博士的带领下,同学们不仅亲手采集了梁塘河湿地藻类水样,而且把水样制片放在显微镜下观测。当看到显微镜下游动的裸藻、成团的蓝藻、细长的硅藻时,学生们纷纷感慨:纸上得来终觉浅,绝知此事要躬行。

  2.光合系统的结构

  氮源的氧化状态影响到固定的碳与释放的O2的比值(即光合熵photosyntheticquotient)。固氮受到可利用的铁含量和氧气浓度的影响,固氮的产物—氨能被硝化细菌(主要是好氧的)氧化为硝态氮和亚硝态氮。这一反应依赖于O2的浓度(图7),半饱和常数(half-saturationconstant)约为20μM;在厌氧条件下,氧化态氮可作为反硝化细菌呼吸作用的电子阱,产生氨和N2,这一过程对O2也是敏感的,产生抑制的半饱和常数约为5μM。这样,三个主要元素—N、C和O在生物学上通过以O2为主要反馈的氧化还原反应联系在一起(Falkowski2002)。

  图8澳大利亚西部Apex玄武岩组35亿年前的化石,与丝状蓝藻相似(引自Schopf1993)

  图1-9在海滩上(a)和水下(b)的叠层石(引自Algae&Cyanobacteria,http://www.botany.hawaii.edu/faculty/webb)

  在南非的斯瓦兹兰超群(SwazilandSupergroup)和澳大利亚的瓦拉伍那群(WarrawoonaGroup)的碳酸盐岩中发现有层状和柱状的叠层石(Stromatolites)。叠层石(图9)是蓝藻和其它微生物生命活动的产物,一般被视为光合作用和光合微生物存在的可靠证据;瓦拉伍那群沉积岩的同位素年龄为35亿年,斯瓦兹兰超群的年龄为31-33亿年(Awramiketal.1983,Awramik1991,Schopf1983,1993)。

  光合作用的地球化学记录也证实了地球上的光和自养生物至少可以追溯到35亿年前或更早(SchidlowskiandAharon1992,Schidlowski1993)。地壳中的碳元素主要以二种形式存在:一是氧化碳(即碳酸盐碳),另一种是还原碳(即有机碳),沉积岩中还原碳几乎都是生物生成的有机碳。全球沉积岩的有机碳平均含量为0.5-0.6%,从38亿年前形成的格陵兰的伊苏阿(Isua)最古老的岩石到显生宙最新的沉积岩,有机碳含量在0.4-0.6%之间变动,如果承认岩石中的有机碳来源于生物的初级生产力,则可以推断,地球上的生物固定碳的过程可能已有38亿年的历史了。

  另一方面,所有自养生物在将无机碳转化成有机碳的过程中都会发生碳同位素的“分馏”现象。碳主要有12C、13C和14C三种不同的同位素,前二者的丰度分别为98.8%和1.11%,而14C为放射性,但丰度很小。在光合作用中,轻碳(12C)相对于重碳(13C)容易富集,即12C更多地进入有机碳化合物,而13C被留在碳库中,进而沉淀为碳酸盐。这种分馏主要是发生在光合作用中将CO2转变为羧基的酶促羧化反应中,其结果是生物有机碳库相对于无机碳库(海水中可溶的HCO3-和大气中的CO2等)的12C的富集,导致有机碳的δ13C偏向负值。生物有机碳与碳酸盐碳在进入沉积物和经历成岩作用后,同位素组成的改变不大,有机碳δ13C自35亿年前到显生宙变化于-10‰到-300.7‰左右,这个数值非常接近现代的光合作用固定CO2过程产生的有机碳的δ13C值。38亿年龄的伊苏阿岩石中的有机碳的δ13C值略偏高,但仍然保持在-10‰以下(张昀1998)。

  需要指出的是,尽管早期的地球缺氧,但是在现存的真核生物、厌氧的原生生物(protists)甚至蠕虫(worms)(仅仅反映在适应特殊的厌氧环境的过程中呼吸的下降)中,没有原初厌氧者(primaryanaerobe),而对许多现存的厌氧细菌(特别是甲烷菌methanogens)来说,自由氧仍然具有高度的不可逆毒性(Morris1975,Balchetal.1979,Cadenas1989,Wolfe1992)。

  除亚铁和硫外,氨可能也是氧化剂的一个潜在的电子阱(electronsink)。氮的所有合成生物化学都起始于氨,虽然氮的氧化物是生物信号分子(biologicalsignalmolecules),但没有包括在合成过程中(Falkowski2002)。岩石圈中固定态无机氮是非常稀少的。在早期的大气或海洋中可能极少或没有固定态氮(Kasting1993b)。由于氨有一个紫外吸收截面(UVcross-section),而在大约22亿年前,太阳产生的紫外辐射又没有被氧或臭氧减弱,大气中产生的氨气应该都被光解了(Kasting1993a),因此,如果没有固定态氮的持续供给,早期地球的生命将会受到强烈的阻碍(Falkowski1997)。

  那么蓝藻是否是细菌呢?在三域系统中蓝藻属于相对于古菌域提出的细菌域。但如果我没理解错你的题目,这个细菌域(Bacteria)中“细菌”的意义与高中阶段所说的狭义的细菌是不同的,细菌也属于细菌域。

  图12细菌反应中心电子传递的动力学。叶绿素分子P865吸收光能被氧化,将电子传递给单体细菌叶绿素分子(BChla),之后传递给细菌去镁叶绿素分子(BPha)。这步反应大约需要1ps。接下来,电子先被传递给一个醌分子QA,之后再传递给一个醌分子QB。这一步大约需要200ps。电子传递只沿着一条分支进行的机制还不清楚(引自Buchananetal.2000)

  生命起源后,就开始生态系统的扩展,但是利用氢、甲烷和硫化物等有限资源的化能自养细菌不可能建立分布广泛的、相对稳定的生态系统,更不可能形成生物圈。生态系统的第一次扩展是从深海底扩展到浅海底,类似于今日大洋底部洋嵴上的水热活动的化能自养的嗜热微生物生态系统在太古宙早期可能已经存在,那时的生命不大可能在受到强烈紫外线辐射的、不稳定的陆地表面立足。可进行光合作用的原核生物、蓝藻和光合细菌出现后,在浅海底建立了光合微生物生态系统(张昀1998)。

  大约在26亿年前,海洋相对是贫营养的。海洋中磷的平衡浓度可根据条带铁形成(bandedironformations)来推测。在海洋上层的亚铁被紫外线(UV)或者其它氧化剂氧化生成三价铁沉淀,三价铁再与氢氧化物或磷结合,这一平衡反应可用来推测生成沉淀时溶解性磷的浓度;基于这样的计算,那时游离磷的浓度大约为0.3μM,而现在的海洋大约是2.3μM;因此,即使有充足的固定的氮的供给,那时低的磷浓度必定也是阻碍大气氧化的另一个重要原因。当然,冰期使海洋内部厌氧,促进与铁和其它阳离子结合的磷的释放,使海洋出现超负荷的磷(superchargedwithphosphate),而这一时期固定态氮(fixednitrogen)几乎必定成为限制初级生产的主要元素(Falkowski2002)。这可能表明,蓝藻在地质历史时期中经历着海洋中低浓度与高浓度P之间的环境巨变,因此也可能获得了对磷浓度宽幅变化的适应机制。

  图10地质时间中叠层石的相对丰度。叠层石的数量在前寒武纪期间逐渐增加,在大约8亿年前达到最大,然后快速地下降至现在的水平(引自Awramik1984)

  蓝藻的繁荣极大地改变了岩石圈、大气圈和水圈的物理化学性质。由于蓝藻大规模地构建碳酸盐叠层石,将大气圈中的CO2大量转移到岩石圈中,使大气中CO2浓度逐步下降,可能也使地球表面温度逐渐下降。由于大规模的碳酸盐沉淀,海水中钙、镁离子浓度降低,pH值发生变化。可以这样说,如果没有蓝藻时代,就不可能建立早期相对稳定的生态系统,就不可能产生今日的较低CO2含量、较高自由氧的大气圈,也不可能有后来形成的覆盖海洋与陆地的生物圈(张昀1998,PeschekandZoder2001)。

  Apex化石包括了各种类型的多细胞丝状体(图8),与某些现代蓝藻(如Oscillatoria)以及一些现代非光合细菌类似。通过用统计学的方法对化石与现代丝状细菌(倾向于细长一些)和蓝藻(通常细胞较宽)进行比较发现,几种化石类型最可能就是蓝藻。因此,通过形态学相似性的比较可以认为,Apex化石可能代表了地球上最早的氧气制造者(Schopf1993)。

  杀死蓝藻的方式显得更先进一些,比如用超声波粉碎蓝藻细胞,用放射线杀灭蓝藻细胞,或用电场影响细胞的活性。

  上一篇:下列的藻类植物中,哪一种在细胞结构上与其它的有很大的差异()A.绿藻B.红藻C.蓝藻D.褐藻

  蓝藻是在地球生物圈形成和发展过程中起关键性作用的生物类群。元古宙(ProterozoicEon)的地质特色之一就是大规模的叠层石碳酸盐沉积,在世界各地的元古宙碳酸盐中,到处可见主要由底栖的光合自养的微生物(主要是蓝藻)建造的叠层石生物礁(图10),且在这些叠层石中常常能找到蓝藻的遗体化石,因而这一时期也被称作“蓝藻时代”(张昀1989)。

  地球和太阳系在46.5亿年前开始形成,地球表面在大约40-38亿年前才逐渐固结成不稳定、不连续的硬壳;稳定同位素分析表明,在38亿年前,生物有机合成已经出现(SchidlowskiandAharon1992,Schidlowski1993);在澳大利亚西部Apex玄武岩组存在的最古老的蓝藻化石已有35亿年的历史(Schopf1993)。

  分别来自古生物学(paleontology)、地质学(geology)和地球化学(geochemistry)的证据均表明地球表面的氧气含量是逐渐增加的。从活细胞高度脆弱和易被氧化的性质、譬如即使在现存的高度好氧的线粒体中呼吸的本质仍然是厌氧的事实、以及地球生命可能起源自“黑烟窗(blacksmokers)”周围的化能营养的原初生产理论来看,可能所有人都会认为活细胞(原生物eobiont或原始细胞protocell)进化的第一步必定是在缺乏自由氧和缺乏光照(包括那时的电离辐射ionizingradiation)的情况下开始的(PeschekandZoder2001)。

  光系统是光合作用中进行光反应的多种色素—蛋白复合体的总称,广泛存在于绿色植物、真核藻类和蓝藻的类囊体膜上。光系统的进化和发展是蓝藻得以彻底改变大气圈性质的根本原因。厌氧的光合细菌以H2S等作为氢源进行不放氧的光合作用。譬如:

  图7四种海洋蓝藻固氮与O2之间的关系。注意,在25%O2浓度,固氮为Michaelis速率常数最大值的一半。O2与固氮之间的反馈潜在地限制着地球大气中的O2浓度(由IlanaBerman-Frank提供)

  元古宙早期,浮游生物还未大量出现,蓝藻主要占据浅海底生境,形成叠层石或微生物席生态系统(microbialmatecosystems);元古宙中、晚期,臭氧层形成之后,海水表层逐渐成为浮游生物的生境,真核单细胞的浮游植物与底栖的蓝藻并存;元古宙末期,大约6-7亿年前后,后生动物和后生植物适应辐射时,叠层石骤然衰落,蓝藻时代结束。因此,蓝藻在整个地球生命史占统治地位的时间极长:从最早的化石记录(大约35亿年)到明显的衰落(大约7亿年前),历时达28亿年之久,其间经历了远古期间的巨大繁荣(张昀1998)。

  显然氧气最初来源于深海(那里来自天空的毁灭性的电离辐射和短波的紫外光无法到达)的蓝藻,在它们被允许登陆(即进入大气)前,经历了长达12亿年的溶解氧被巨量的还原剂(亚铁、硫等)(这些还原剂就溶解在蓝藻产氧的水体中)还原的纯化学过程(PeschekandZoder2001)。即在漫长的岁月中,蓝藻释放出来的O2在强还原环境中很快被氧化作用消耗,大气仍然保持还原性,也就是说光合作用的放O2活动和强烈氧化的耗O2活动并行存在了好多亿年,那时海洋中普遍发生如下反应:

  在漫长的蓝藻时代,蓝藻一直是生物圈的优势生物类群和主要的初级生产者,其繁荣引起了地球环境的巨大改变:蓝藻释氧的光合作用使大气圈中的自由氧缓慢积累,大约在元古宙早至中期(20亿年前)大气圈开始氧化,自由氧分压逐渐增加,为真核生物起源创造了条件(图11)。随着真核生物(仍然局限于原始海洋的临界黑暗深度)的到来,大气氧浓度出现了剧烈的增加,至Berkner-Marshall时点(BerknerandMarshall1967),大气中的O2浓度增加到约2%(vol/vol),光化学反应开始在离地面45-55km高处建造一个坚实的臭氧层,保护地球表面免受有害UV(200-300nm)以及来自太空的其它电离辐射,并揭开了陆地生命的新纪元,就像在地球早期的古生代(Palaeozoic)的开始时一样(张昀1998,PeschekandZoder2001)。

  固定态氮的稀少几乎确切地导致了早期生物氮固定的出现,而事实上,分子氮固氮还原酶(dinitrogenreductase)是以铁硫簇基元(iron-sulfurclustermotif)作为辅基的严格的厌氧酶,序列分析表明所有现存的固氮酶均起源于共同的祖先;在活的有机体内,该酶利用通过碳水化合物氧化产生的还原剂将氮气还原为氨:

  生态系统的扩展

  约有150多种蓝藻(大多数为念珠藻目的种类)能固定大气中的分子态氮成为结合态氮,并进一步合成蛋白质。其胞外有丰富的多糖类胶质,并含生长刺激物质,适于作稻田肥料,改良土壤,提高土壤保肥、保水能力。这些蓝藻称为固氮蓝藻。在热带、亚热带地区,固氮蓝藻在每公顷稻田中每年能固氮1~70千克。中国已筛选出固氮蓝藻藻种并创立了人工繁殖技术。其方法是先在实验室内培养原种,然后接种到水深3~5厘米的育藻池──土池或塑料薄膜池中扩大培养。池上加小拱薄膜覆盖以控温防雨。藻长

  3.蓝藻作为最古老的光合自氧者的证据

  1.蓝藻的繁荣和衰落

  因此,固氮本质上是一个呼吸过程。在氧出现以前,氨是生物催化的氮循环的唯一的无机产物;深海可能积累了很多氨,可能是通过垂直涡流散布到真光层支撑着所有光合作用;在几亿年的时间中,固氮可能被磷的供给所限制;在地球历史中,这一时期可能是海洋中唯一出现磷而不是固定态氮限制初级生产力的时期。氮循环的进一步进化伴随着生物产氧(Falkowski2002)。

  在光合作用中,将吸收的光能转变成相对稳定的化学能发生在光合膜的特定部位,称为反应中心(Reactioncenter),厌氧光合细菌的光合膜中只含有一种反应中心复合体(图12),而所有放氧光合生物(包括蓝细菌、藻类和高等植物)都含有二种反应中心复合体,分别称为光系统I(PSI,图13)和光系统II(PSII,图14)。在蓝藻、绿藻、红藻和高等植物的光合器官中,PSII与PSI的比率的变动范围很大(范围0.4―1.7)。每种反应中心都含有自己的反应中心叶绿素,如PSI含有P700,PSII含有P680。近年的研究表明,PSII与细菌的光合反应中心类似,也是一个左右对称的结构(Buchananetal.2000)。

  即光合作用产生的O2很快被Fe2+氧化产生磁铁矿沉淀,导致地史上这一时期形成了世界范围的条带状磁铁矿沉积物(康育义1997)。

  随着进行释氧光合作用的蓝藻的繁荣,到了大约20亿年前,全球的大气圈氧气逐渐积累并开始氧化,氧化的红色沉积物在世界各地同时代的地层中出现,氧气累积的同时,大气圈外层的臭氧层也形成了,紫外辐射强度逐渐减弱,这时海洋有光层和滨海(潮间带)也成为适合生物生存的地方。因此发生了生态系统的第二次扩展,海水表层的浮游生态系统和滨海底栖生态系统形成(张昀1998)。

  三、蓝藻对地球生物圈形成的关键作用以及光系统的进化

  图11过去40亿年间,地球大气中的氧气含量。P.A.L.为现在大气中氧的水平(分量21%v/v)(引自PeschekandZoder2001)

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